RESPIRATOIRE (APPAREIL) - Anatomie

Les deux poumons, droit et gauche symétriquement disposés dans le thorax, sont enveloppés par la plèvre, sauf au niveau de leur face médiale, ou médiastinale, où ils sont creusés d’une fossette, le hile. Celui-ci est traversé par de gros conduits qui mettent le poumon en relation avec le reste de l’organisme. Ils constituent, d’une part, un système supérieur, les voies aériennes , faisant communiquer le poumon avec l’air extérieur et formé de haut en bas par les fosses nasales, la cavité buccale, le pharynx, le larynx, la trachée et ses deux branches de division, les bronches souches, droite et gauche (l’arbre aérien est unique: l’air inspiré et l’air expiré empruntent les mêmes voies); d’autre part, un système inférieur, les vaisseaux de la petite circulation , reliant les poumons au cœur. Naissant du ventricule droit, et se partageant en deux branches, droite et gauche, pour le poumon correspondant, l’artère pulmonaire apporte aux poumons du sang vicié, pauvre en oxygène, riche en gaz carbonique. Deux veines pulmonaires, supérieure et inférieure, ramènent de chaque poumon à l’oreillette gauche le sang «hématosé», c’est-à-dire saturé en oxygène et épuré de l’excès de gaz carbonique. Après passage dans le ventricule gauche, ce sang purifié sera transporté par l’aorte dans tous les tissus, assurant les échanges respiratoires. Il n’existe normalement chez l’Homme aucun mélange du sang vicié et du sang hématosé au niveau de la petite circulation, à condition que la cloison cardiaque soit étanche et le canal artériel oblitéré

1. Voies aériennes

Les voies aériennes participent à trois fonctions, l’olfaction, l’audition et la phonation.

Les fosses nasales sont deux cavités anfractueuses de la face, séparées par une cloison médiane. Chacune s’ouvre à l’extérieur par la narine et débouche en arrière dans le pharynx par un orifice, la choane. La paroi latérale de la fosse nasale est soulevée par des replis, recourbés selon leur grand axe; ce sont les trois cornets, supérieur, moyen et inférieur, chacun délimitant avec la paroi latérale correspondante une cavité, le méat. Dans le méat moyen s’ouvrent des cavités pneumatiques taillées dans l’épaisseur des os de la tête, les cellules de l’ethmoïde et les sinus (frontal, maxillaire), dont l’infection est cause de sinusite. Le cornet moyen dessine une forte saillie vers la ligne médiane; on appelle fente olfactive l’espace qui sépare ce cornet de la cloison. Elle subdivise la fosse nasale en deux étages: un étage supérieur, olfactif, revêtu d’une muqueuse sensorielle, la tache jaune, sensible aux particules odoriférantes; un étage inférieur, respiratoire. Toute déviation de la cloison nasale peut oblitérer la fente olfactive et perturber la respiration. La fosse nasale réchauffe et humidifie l’air inhalé.

La cavité buccale n’a qu’un rôle de suppléance dans la respiration: elle met en communication l’appareil respiratoire avec l’air extérieur en cas d’oblitération des narines.

Le pharynx est un long conduit, essentiellement musculaire, qui relie les fosses nasales au larynx. Il représente une voie commune pour les appareils respiratoire et digestif. Il est muni de deux dispositifs de protection qui évitent, pendant la déglutition, le passage des aliments dans les voies aériennes. Le dispositif supérieur, le voile du palais, occlut la partie nasale du pharynx; le dispositif inférieur, l’épiglotte, ferme l’orifice laryngé. Au niveau du naso-pharynx s’ouvre la trompe d’Eustache, qui fait communiquer la caisse du tympan avec les voies aériennes.

Le larynx est à la fois l’organe de la phonation et un segment rétréci de l’arbre respiratoire. Le rétrécissement forme une fente médiane, la glotte, bordée par deux replis fibromusculaires, les cordes vocales. Mobilisées par les petits cartilages aryténoïdes, les cordes vocales peuvent s’écarter ou se rapprocher l’une de l’autre. Cette vibration à cadence très rapide, modulant la vitesse de l’air à travers la glotte, détermine l’émission des sons. Le spasme ou l’œdème de la glotte sont causes d’asphyxie.

La trachée est un long conduit de 10 à 15cm qui succède au larynx. Elle est formée par une série d’anneaux cartilagineux incomplets, assez régulièrement superposés. Un muscle lisse, le muscle trachéal, complète en arrière la paroi trachéale, et une membrane fibro-élastique enveloppe les anneaux et le muscle. La muqueuse de la trachée est revêtue d’un épithélium cilié. Élément axial, la trachée traverse successivement la partie inférieure du cou, où elle est recouverte en avant par l’isthme de la glande thyroïde, puis la partie supérieure du thorax, dans le médiastin. La bifurcation trachéale située à la partie moyenne du médiastin donne naissance à deux bronches souches qui divergent selon un angle de 70 degrés; cette partie initiale de l’arbre bronchique s’étend jusqu’au hile du poumon ou, de façon plus exacte, jusqu’à la première grosse collatérale, la bronche lobaire supérieure. La bronche souche droite est courte (15mm), rectiligne, presque verticale, ce qui explique la tendance des corps étrangers inhalés à migrer vers le poumon droit. La bronche souche gauche, plus longue (50mm), sinueuse, plus horizontale, se moule sur la crosse aortique et le ventricule gauche

2. Poumons et plèvre

Le poumon est un viscère de consistance molle, élastique, comparable à une éponge gorgée d’air et de sang. Il a la forme d’un demi-cône, avec une face médiale, dite médiastinale, à peu près plane, et une face périphérique convexe, ou costo-vertébrale. La base, fortement excavée, s’appuie sur la coupole diaphragmatique. Le sommet, ou dôme, atteint la base du cou, au-dessus de la première côte et de la clavicule.

Chaque poumon est partagé en lobes par des fentes profondes, les scissures. Le poumon gauche possède une seule scissure, qui le traverse en diagonale, de haut en bas et d’arrière en avant; le lobe supérieur se situe en haut et en avant, le lobe inférieur en bas et en arrière. Le poumon droit présente une scissure analogue, appelée grande scissure, qui isole un lobe inférieur; le reste du parenchyme est subdivisé par la petite scissure, horizontale, en lobe supérieur et lobe moyen; ce dernier, de petit volume, n’est visible qu’à la partie antérieure et inférieure du poumon.

À l’exception du hile, toute la surface du poumon est recouverte par la plèvre viscérale  qui tapisse intégralement les scissures, alors que la plèvre pariétale  recouvre les parois du thorax: côtes, muscles intercostaux, coupole diaphragmatique, médiastin. Plèvre viscérale et plèvre pariétale s’unissent au pourtour du hile. Les deux feuillets sont partout en contact, sauf en bas, où seule la plèvre pariétale s’enfonce dans le profond sinus costo-diaphragmatique , à la périphérie de la coupole du diaphragme. L’inspiration, mouvement actif, agrandit la cage thoracique; le poumon suit fidèlement cette expansion grâce à la séreuse pleurale. On conçoit que tout épanchement qui écarte les deux feuillets de la plèvre perturbe les mouvements du poumon; épanchement gazeux, ou pneumothorax; liquidien, ou pleurésie; le terme d’hémothorax désigne l’accumulation de sang dans la plèvre, lors d’un traumatisme thoracique.

La segmentation pulmonaire  fait correspondre à chaque élément bronchique un territoire parenchymateux parfaitement défini, indépendant fonctionnellement des territoires voisins (fig. 3). Les scissures partagent tout d’abord le poumon en lobes; chacun d’eux est ventilé par une seule bronche, la bronche lobaire. Un lobe se subdivise à son tour en segments, possédant chacun une seule bronche segmentaire. Certes, il n’existe aucune cloison identifiable entre deux segments adjacents; le plan de partage est virtuel; mais, si l’on obture une bronche segmentaire, son territoire, et lui seul, s’affaisse (atélectasie) sans qu’aucune suppléance ne soit possible par les bronches adjacentes. Puis chaque segment se partage en deux ou trois sous-segments, et ainsi de suite jusqu’au lobule pulmonaire, la plus petite unité de parenchyme indépendante. Un lobule est une pyramide dont la base se situe sous la plèvre, donc à la surface du poumon; le sommet, dirigé vers le hile, est abordé par une bronchiole sus-lobulaire. Alors que les grosses bronches ont la structure de la trachée, les bronchioles ne possèdent qu’une paroi musculaire lisse, sans cartilage. Au sommet du lobule, la paroi s’épaissit en un sphincter de Reissessen, dont le spasme engendre la crise d’asthme.

Dans le lobule, la bronchiole se ramifie (bronchioles intralobulaires) et les ultimes branches, dites bronchioles terminales, subissent une dilatation brutale qui forme le sac alvéolaire. La paroi, très mince, du sac est boursoufflée par les alvéoles pulmonaires , siège des échanges respiratoires.

La segmentation artérielle  est calquée sur la segmentation bronchique. Les dernières ramifications de l’artère pulmonaire forment un réseau capillaire à la périphérie de l’alvéole. Les veines  du poumon sont indépendantes; elles cheminent en surface, ou encore dans les plans de partage virtuels qui séparent les segments.

Le hile du poumon  est une vaste fossette qui occupe la partie centrale de la face médiastinale; il se continue en bas par le ligament triangulaire, disposé «en queue de raquette», du hile. L’élément le plus postérieur du hile est la bronche souche, accompagnée par l’artère, la ou les veines bronchiques, et les nerfs végétatifs du plexus pulmonaire (le parasympathique contracte les bronches, le sympathique les dilate). En avant de la bronche se situe l’artère pulmonaire; à gauche, elle est sus-bronchique. Plus en avant encore, on note la veine pulmonaire supérieure, tandis que la veine pulmonaire inférieure est l’élément le plus inférieur, situé au ras du ligament triangulaire. Les vaisseaux lymphatiques se rendent à des ganglions situés dans les bifurcations bronchiques ou vasculaires du hile.

3. L’épithélium des voies respiratoires

Des fosses nasales aux bronchioles, la surface interne du conduit respiratoire est revêtue d’un épithélium partout cilié et recouvert de mucus.

Cette double notion explique que son rôle essentiel soit un rôle de protection, notamment antibactérienne. De plus, il assure à l’air inspiré l’humidité convenable, nécessaire à une fonction ciliaire et à une ventilation correctes.

Structure

L’épithélium fait partie intégrante de la muqueuse dont il forme la couche superficielle; cette notion est importante du point de vue physiopathologique, la muqueuse étant en effet un tout.

La structure de l’épithélium est assez univoque du haut en bas des voies respiratoires; il n’existe selon les points considérés que des différences de détail souvent liées à une particularité physiologique. On s’intéressera surtout ici à l’épithélium trachéo-bronchique, qui comprend les éléments suivants: cellules ciliées et cellules caliciformes à la surface; cellules intermédiaires au-dessous; cellules basales, les plus profondes, contre la couche vitrée de la muqueuse.

Les cellules ciliées  sont des cellules cylindriques hautes de 0,04 à 0,06 mm dans les grosses bronches, un peu plus basses dans les petites bronches. Leur pôle superficiel porte un mince plateau cuticulaire que surmontent les cils et qui est intimement soudé au plateau des cellules voisines, en sorte que l’ensemble forme une cuticule générale assurant une liaison solide entre les cellules qui, lorsqu’elles desquament, le font par paquets. Entre les cellules ciliées, au contraire, il n’y a pas de soudure intime, mais des espaces virtuels. Sous la cuticule, les espaces intercellulaires sont fermés par un système de bandelettes obturantes. Au-dessus de la cuticule se dressent les cils vibratiles ils ont de 5 à 7 mm de hauteur; ce ne sont pas des formations fragiles; ils peuvent persister même dans des bronches remplies de pus. Sous le plateau, à l’origine de chaque cil, existent des corpuscules basaux. Le noyau des cellules ciliées siège plus près de leur base que de leur surface. L’extrémité inférieure des cellules ciliées s’insère sur la membrane basale ou s’effile en pointe entre les cellules intermédiaires, atteignant peut-être également la basale, selon que l’épithélium est uni- ou pluristratifié.

Entre les cellules ciliées se trouvent des cellules caliciformes  dont le pôle superficiel contient de nombreuses vacuoles de mucus épais, visqueux, se colorant de façon caractéristique et donnant à la cellule un aspect sphérique. La microscopie électronique a montré l’existence de mitochondries dans le cytoplasme; il existe aussi de gros grains homogènes et de petites granulations éosinophiles de 3 à 4 nm qui pourraient représenter des résidus protéiques de la glyco-protéine qui forme le constituant essentiel du mucus.

Lorsque l’épithélium est pluristratifié, des cellules intermédiaires  polyédriques, indifférenciées, s’interposent entre les cellules ciliées ou caliciformes de surface et les cellules basales profondes. Lorsque l’épithélium est unistratifié, les cellules intermédiaires placées entre les cellules ciliées peuvent avoir accès à la surface épithéliale; dans ce cas, leur pôle superficiel est pourvu d’une cuticule analogue à celle des cellules ciliées, mais sans cils.

Les cellules basales forment une assise régulière sous les cellules précédentes; ces cellules sont des éléments germinatifs.

La membrane basale , ou vitrée, limite l’épithélium en profondeur; elle est épaisse de 10 mm au niveau de la trachée, plus fine au niveau des bronches et bronchioles. C’est une formation hyaline contenant des fibres réticulées et, au niveau de la trachée, des fibres collagènes. Elle dérive du tissu conjonctif, ou chorion, sous-jacent à l’épithélium.

Fonction protectrice

La protection est la fonction essentielle de l’épithélium; plusieurs facteurs y participent: le mouvement ciliaire, le revêtement liquide, le conditionnement de l’air, auxquels on peut ajouter le rôle mécanique de barrière joué par la cuticule dont nous avons dit la solidité.

Le mouvement ciliaire est le plus anciennement étudié des moyens de protection des voies respiratoires. Son fonctionnement est lié à celui du système sécrétoire. Les travaux sur le mouvement ciliaire ont plus souvent porté sur les voies aériennes supérieures que sur l’arbre trachéo-bronchique; mais les résultats sont valables pour ces deux étages des voies respiratoires, au sens du mouvement près.

Dans les fosses nasales, le mouvement ciliaire dirige les sécrétions d’avant en arrière vers le pharynx; dans l’arbre trachéo-bronchique, il se fait de bas en haut des bronchioles vers le larynx et le pharynx, conduisant le mucus non pas en ligne droite suivant les génératrices des tubes bronchiques, mais en spirale dans le sens des aiguilles d’une montre.

Les cils émergeant de la cuticule sont rangés en séries parfaitement régulières et plongent dans un revêtement liquide formé de deux couches, l’une fluide, profonde, où battent les cils, l’autre superficielle, muqueuse, visqueuse, que déplace le mouvement ciliaire. Celui-ci consiste en un aplatissement suivi d’un brusque redressement vers la position verticale, qui permet le déplacement du mucus du revêtement liquide. Le mouvement des cils est remarquablement coordonné pour une même cellule, mais aussi pour l’ensemble du tapis ciliaire animé de grandes ondes de contraction. Cette coordination dépend de plusieurs facteurs, notamment de la continuité du support cytoplasmique sur lequel s’insèrent les cils; une incision de ce support entraîne la perte de coordination du tapis ciliaire de part et d’autre de l’incision. Le mécanisme intime du mouvement ciliaire fait intervenir, bien entendu, la qualité propre du cil, mais les autres constituants cellulaires en influenceraient le rythme, l’intensité, la coordination.

On admet généralement que le mouvement ciliaire ne dépend pas directement du système nerveux: il n’est pas modifié par la section des nerfs; il se poursuit plusieurs heures après la mort et aussi en culture de tissu, ne cessant qu’à la dégénérescence totale de la cellule. Toutefois, le système nerveux a une influence indirecte sur le mouvement ciliaire; il peut en effet intervenir dans la constitution du revêtement liquide de l’épithélium; or la constitution normale de ce revêtement liquide est d’une grande importance pour un fonctionnement ciliaire normal.

La fréquence des battements ciliaires a été évaluée chez l’homme au niveau des fosses nasales où elle serait de 3 à 10 par seconde; chez le rat, au niveau de la trachée, elle serait de 30 à 35 par seconde.

L’activité ciliaire semble être continue, mais avec un ralentissement pendant le sommeil. La force exercée par le mouvement ciliaire n’est pas négligeable; dans les bronches et la trachée, le déplacement du mucus se fait chez l’homme de bas en haut en position verticale contre la pesanteur; celle-ci, dans les conditions normales, ne semble pas influencer le travail ciliaire; mais elle pourrait intervenir lorsqu’il y a de grandes quantités de sécrétions à déplacer.

Le mouvement ciliaire est très sensible à diverses influences ambiantes, par exemple à la température, ce qui montre la nécessité d’un conditionnement correct de l’air inhalé. Le pH du mucus et surtout le pH tissulaire auraient une influence plus grande encore. Des médications peuvent altérer le mouvement ciliaire.

Le rôle du mouvement ciliaire est de déplacer le revêtement liquide de l’épithélium, plus spécialement sa couche muqueuse superficielle; dans ce déplacement, le tapis de mucus entraîne les bactéries et particules tombées sur lui; c’est en déplaçant ce tapis muqueux que le mouvement ciliaire prend part à la protection de la muqueuse respiratoire et à l’excrétion bronchique; toute altération de l’épithélium, par irritation ou inflammation notamment, perturbe non pas le tapis ciliaire très résistant, mais la sécrétion bronchique et, par voie de conséquence, ce système de protection: c’est la porte ouverte à la stagnation du mucus et à l’infection. La vitesse de déplacement du mucus est rapide; il faut 8 à 10 minutes pour que des particules déposées au niveau de la bifurcation trachéale gagnent le larynx.

Mais ce déplacement n’est pas dû au seul mouvement ciliaire. Son rôle est indiscutable et peut-être suffisant dans les conditions normales, lorsque les couches de sécrétions bronchiques qui recouvrent les cils sont d’épaisseur normale. Il s’y ajoute la poussée du courant d’air expiratoire, mais elle est vraisemblablement contrebalancée par une poussée inverse inspiratoire. Si ces mécanismes peuvent suffire normalement, ils se trouvent dépassés lorsque des masses volumineuses de mucus recouvrent la muqueuse bronchique; le mouvement ciliaire est alors insuffisant; la poussée des mouvements expiratoires ordinaires ne lui apporte qu’une aide modeste; son action est accrue lors d’expirations brusques, violentes, prolongées; ce type de mouvement expiratoire se produit souvent inconsciemment dans l’état de veille, précisément pour expulser des mucosités trachéales ou bronchiques qu’il chasse efficacement. Cet effet de chasse est encore accru lors des secousses de toux; celle-ci paraît à certains au moins aussi importante que le mouvement ciliaire dans l’excrétion bronchique.

Le tapis ciliaire est recouvert d’un revêtement liquide  où battent les cils et que déplace le mouvement ciliaire; c’est à l’état normal un simple film; mais il est considérablement augmenté dans la bronchite chronique.

Il a été montré que le revêtement liquide est en réalité fait de deux couches: un feuillet superficiel visqueux, un feuillet profond fluide où battent les cils; ceux-ci peuvent effectuer leurs battements dans cette couche fluide et non dans la couche superficielle trop visqueuse; celle-ci est déplacée en masse par le mouvement ciliaire, soit par action directe des cils sur elle, soit en étant entraînée par le mouvement de la couche fluide. À la couche visqueuse adhèrent les particules apportées par l’air inspiré. Le tapis muqueux déplacé par le mouvement ciliaire les entraîne vers le pharynx, d’où elles sont dégluties ou expectorées.

À un optimum de viscosité et de densité de mucus correspond une propulsion rapide et facile sous l’effet du mouvement ciliaire. Si expérimentalement on remplace le mucus par un liquide plus fluide, le déplacement de la couche superficielle est très ralenti. Un mucus épais, lourd, à inertie plus grande semble donc propulsé plus aisément qu’un mucus plus fluide.

Seule l’extrémité des cils touche la couche superficielle; seule cette couche est colorée par les colorants du mucus; la couche profonde reste incolore et ne semble donc pas renfermer de mucus. On a observé des particules étrangères dans les deux couches: leur rythme de déplacement y est différent. Il a été montré que, si le revêtement liquide est soumis à une dessiccation légère, n’affectant pas le tapis ciliaire sous-jacent, mais augmentant la viscosité de la couche muqueuse, le mouvement ciliaire ne peut plus la déplacer; cette notion montre l’importance du conditionnement de l’humidification de l’air inspiré pour un fonctionnement ciliaire correct; elle montre aussi que de simples modifications du mucus suffisent à entraver le mouvement ciliaire. De même, lorsque la couche profonde est trop abondante, le feuillet muqueux se trouve soulevé, les cils ne l’atteignant plus ne peuvent plus le déplacer. La diminution de l’épaisseur de la couche profonde aboutit au même résultat; la couche muqueuse est trop près de la surface épithéliale; les battements ciliaires ne se font plus. Le fonctionnement ciliaire est donc intimement lié à celui du système sécrétoire.

4. Les alvéoles pulmonaires

Dans le parenchyme pulmonaire, les voies bronchiques débouchent dans des dilatations remplies d’air qui sont les alvéoles, dont la forme est polyédrique et assez irrégulière; leur taille, très variable, est de 0,1 à 0,3 mm. Leur nombre est approximativement de 300 millions chez l’adulte, avec une surface intérieure totale d’une cinquantaine de mètres carrés.

Autour des alvéoles se trouve un réseau serré de capillaires sanguins fixés aux parois alvéolaires et alimentés par le sang de la petite circulation, celle du cœur droit. Le diamètre de ces capillaires varie beaucoup suivant le degré de leur remplissage par le sang, ce qui est un élément important de l’hémodynamique pulmonaire. La quantité de sang contenu au même moment dans l’ensemble des capillaires alvéolaires est de 75 à 100 ml.

Dans l’alvéole, l’air et le sang sont séparés par une mince couche cellulaire, la barrière air-sang , constituée par la paroi alvéolaire. Malgré sa minceur extrême, cette paroi est fort complexe.

La microscopie électronique a permis de distinguer les éléments suivants, de la cavité alvéolaire au capillaire sanguin:

– Un mince film liquide , le «surfactant», d’une épaisseur de quelques dixièmes de nanomètres; il renferme des phospholipides dont le rôle, d’ordre tensio-actif, est de maintenir stable la disposition des alvéoles en empêchant leur aplatissement sous l’influence de la rétraction des fibres élastiques du poumon et de la paroi thoracique. Ce surfactant est fourni par certaines cellules de l’alvéole, les pneumocytes .

– Une mince lame de cytoplasme  émanée de certaines cellules, les petites cellules alvéolaires, situées de place en place sur la paroi. Cette lame protoplasmique est si mince qu’on ne peut l’étudier qu’au microscope électronique. Son épaisseur est voisine de 50 nm dans le poumon normal. Elle augmente d’épaisseur dans des situations pathologiques.

– De place en place, en dehors des zones occupées par les capillaires, se trouvent des grandes cellules alvéolaires  ou pneumocytes, produisant le surfactant.

– Une mince couche de tissu conjonctif constitue le stroma  de la paroi alvéolaire. Au niveau de la zone d’échange, elle forme une sorte de membrane basale d’environ 50 nm interposée entre le revêtement extérieur de l’alvéole et l’endothélium du capillaire. Elle peut renfermer de fines fibrilles de réticuline. En dehors des capillaires, cette couche conjonctive est plus épaisse et présente parfois des cellules propres (les cellules septales). Elle peut pathologiquement présenter de l’œdème, ce qui accroît son épaisseur.

– L’endothélium  formant la paroi des capillaires sanguins est d’une grande minceur (50 nm environ). Comme le revêtement alvéolaire, il constitue une membrane vivante, susceptible de variations métaboliques capables de changer ses propriétés.

La fonction essentielle des alvéoles pulmonaires est de participer à l’échange des gaz respiratoires, c’est-à-dire à l’hématose.  Entre air et sang, une double opération a lieu: l’oxygène gazeux de l’air alvéolaire traverse la barrière air-sang, se dissout dans le plasma sanguin, puis se fixe sur l’hémoglobine des globules rouges, pendant que, simultanément, le gaz carbonique contenu dans les globules rouges et le plasma diffuse à travers la barrière air-sang et passe dans l’air alvéolaire. Par ce double mécanisme, le sang prend de l’oxygène et perd de l’anhydride carbonique, pendant que l’air alvéolaire perd une partie de son oxygène et s’enrichit en gaz carbonique